Kloroplas

MITOKONDRIA

1) Pengertian Mitokondria

Mitokondria (mitochondrion', plural: mitochondria') atau kondriosomchondriosome) merupakan organ sangat kecil dalam sel tubuh. Mitokondria berperan sebagai pembangkit tenaga sel yang menyediakan energy selular (ATP). Mitokondria memakai oksigen, lemak dan gula untuk membuat adenosin trifosfat (ATP). Proses ini dikenal sebagai ‘respirasi sel’. Jika membutuhkan tenaga, sel menguraikan (molekul ATP untuk melepaskan tenaga yang disimpan.

Semakin banyak tenaga yang dibutuhkan sel tertentu, semakin banyak mitokondria dikandungnya. Satu sel dapat mempunyai hanya beberapa mitokondria atau dapat mempunyai ribuan. Jumlah yang paling besar ditemukan di sel saraf, otot, dan hati.

2) Fungsi Mitokondria

Peran utama mitokondria adalah sebagai pabrik energi sel yang menghasilkan energi dalam bentuk ATP. Metabolisme karbohidrat akan berakhir di mitokondria ketika piruvat di transpor dan dioksidasi oleh O₂¬ menjadi CO₂ dan air. Energi yang dihasilkan sangat efisien yaitu sekitar tiga puluh molekul ATP yang diproduksi untuk setiap molekul glukosa yang dioksidasi, sedangkan dalam proses glikolisis hanya dihasilkan dua molekul ATP. Proses pembentukan energi atau dikenal sebagai fosforilasi oksidatif terdiri atas lima tahapan reaksi enzimatis yang melibatkan kompleks enzim yang terdapat pada membran bagian dalam mitokondria. Proses pembentukan ATP melibatkan proses transpor elektron dengan bantuan empat kompleks enzim, yang terdiri dari kompleks I (NADH dehidrogenase), kompleks II (suksinat dehidrogenase), kompleks III (koenzim Q – sitokrom C reduktase), kompleks IV (sitokrom oksidase), dan juga dengan bantuan FoF1 ATP Sintase dan Adenine Nucleotide Translocator (ANT)

3) Struktur

Mitokondria banyak terdapat pada sel yang memilki aktivitas metabolisme tinggi dan memerlukan banyak ATP dalam jumlah banyak, misalnya sel otot jantung. Jumlah dan bentuk mitokondria bisa berbeda-beda untuk setiap sel. Mitokondria berbentuk elips dengan diameter 0,5 µm dan panjang 0,5 – 1,0 µm. Struktur mitokondria terdiri dari : membran luar, membran dalam, ruang antar membran, dan matriks yang terletak di bagian dalam membran, ribosom, krista, oksisom, inklusi, dan DNA mitokondria.

a. Ribosom

Organel sel yang dibangun dalam nucleolus berfungsi sebagai tempat sintesis protein dalam sitoplasma terdiri dari rRNA dan molekul protein, yang membentuk 2 subunit.

b. Membran Luar

Membran luar terdiri dari protein dan lipid dengan perbandingan yang sama serta mengandung protein porin yang menyebabkan membran ini bersifat permeabel terhadap molekul-molekul kecil yang berukuran 6000 Dalton. Dalam hal ini, membran luar mitokondria menyerupai membran luar bakteri gram-negatif. Selain itu, membran luar juga mengandung enzim yang terlibat dalam biosintesis lipid dan enzim yang berperan dalam proses transpor lipid ke matriks untuk menjalani β-oksidasi menghasilkan Asetil KoA.

c. Membran Dalam

Membran dalam merupakan bagian yang kurang permeabel dibandingkan membran luar terdiri dari 20% lipid dan 80% protein. Membran ini merupakan tempat utama pembentukan ATP. Membran dalam mengandung protein yang terlibat dalam reaksi fosforilasi oksidatif, ATP sintase yang berfungsi membentuk ATP pada matriks mitokondria, serta protein transpor yang mengatur keluar masuknya metabolit dari matriks melewati membran dalam.

d. Krista

Pelipatan membran dalam mitokondria yang merupakan tempat rantai transpor elektron dan enzim-enzim yang mengkatalisis sintesis ATP. Stuktur krista ini meningkatkan luas permukaan membran dalam sehingga meningkatkan kemampuannya dalam memproduksi ATP. Sepanjang krista terdapat protein sitokrom yang berperan sebagai oksidator dan reduktor berantai sehingga membebaskan energi secara gradual untuk membentuk ATP.

e. Ruang Antar Membran

Ruang antar membran terletak diantara membran luar dan membran dalam merupakan tempat berlangsungnya reaksi-reaksi yang penting bagi sel, seperti siklus Krebs, reaksi oksidasi asam amino, dan reaksi β-oksidasi asam lemak.

f. Matriks

Matriks mitokondria berisi cairan seperti gel yang diliputi selaput dalam mengandung sejumlah enzim siklus krebs, garam dan air. Di dalam matriks juga terdapat materi genetik, yang dikenal dengan DNA mitkondria (mtDNA), ribosom, ATP, ADP, fosfat inorganik serta ion-ion seperti magnesium, kalsium dan kalium.

g. DNA mitokondria

DNA mitokondria memiliki ciri-ciri yang berbeda dari DNA nukleus ditinjau dari ukuran, jumlah gen, dan bentuk. Di antaranya adalah memiliki laju mutasi yang lebih tinggi, yaitu sekitar 10-17 kali DNA inti. Selain itu DNA mitokondria terdapat dalam jumlah banyak (lebih dari 1000 kopi) dalam tiap sel, sedangkan DNA inti hanya berjumlah dua kopi. DNA inti merupakan hasil rekombinasi DNA kedua orang tua sementara DNA mitokondria hanya diwariskan dari ibu (maternally inherited).

Besar genom pada DNA mitokondria relatif kecil apabila dibandingkan dengan genom DNA pada nukleus. Ukuran genom DNA mitokondria pada tiap tiap organisme sangatlah bervariasi. Tidak seperti DNA nukleus yang berbentuk linear, mtDNa berbentuk lingkaran. Sebagian besar mtDNA membawa gene yang berfungsi dalam proses respirasi sel.

4) Macam dan Lokasi Enzim

Enzim respirasi berasal dari dua sumber, yaitu :

· Dari mitokondria ( mitokondria mempunyai DNA yang mengandung gen-gen mitokondria).

· Dari impor sitoplasma yang dikode oleh gen-gen dalam inti sel.

5) Metabolisme Mitokondria

Fungsi utama mitokondria adalah memproduksi energi kimia dalam bentuk ATP yang akan dipergunakan untuk aktivitas seluruh sel-sel tubuh manusia. Secara garis besar, reaksi pembentukan ATP yang berlangsung di mitokondria dapat dibagi menjadi 3 tahap:

a. Reaksi oksidasi piruvat (atau asam lemak) menjadi CO₂. Reaksi ini terkait

dengan reduksi NAD+ dan FAD menjadi NADH dan FADH₂. Reaksi-reaksi

ini berlangsung dalam ruang matriks mitokondria.

b. Transfer elektron dari NADH dan FADH₂ ke O₂. Rentetan reaksi ini

berlangsung pada membran dalam dan terkait dengan pembentukan proton

motive force atau gradien elektrokimia lintas membran dalam mitokondria.

c. Pemanfaatan energi yang tersimpan dalam bentuk gradien elektrokimia untuk

memproduksi ATP. Reaksi ini dikatalisis oleh kompleks enzim F0-F1 ATP sintetase yang berlokasi pada membran dalam.

Tahap dari glikolisis ke rantai transport elektron.

Makanan diubah menjadi energy ATP dan air. Makanan pensupply energy mengandung gula dan karbohidrat. Gula dipecah dengan bantuan enzim yang memecahnya menjadi bentuk yang paling sederhana dari gula yaitu glukosa. Selanjutnya glukosa memasuki sel dengan molekul khusus pada membran yang disebut “glucose transporters”.

Saat dalam sel, glukosa dipecah menjadi ATP melalui dua lintasan. Lintasan pertama tidak memerlukan oksigen dan disebut anaerobic metabolism. Lintasan ini disebut glikolisis dan terjadi dalam sitoplasma diluar mitokondria. Selama glikolisis, gula dipecah menjadi piruvat. Makanan lain seperti lemak dapat juga dipecah untuk digunakan sebagai bahan bakar. Setiap reaksi didisain untuk menghasilkan beberapa ion hydrogen (elektron) yang dapat digunakan untuk membuat paket energi (ATP). Tetapi hanya 4 molekul ATP dapat dibuat oleh satu molekul glukosa melalui lintasan ini. Oleh karena itu mitokondria dan oksigen menjadi penting. Proses pemecahan perlu dilanjutkan dengan siklus Kreb’s di dalam mitokondria untuk memperoleh cukup ATP untuk melangsungkan fungsi-fungsi sel.

Piruvat dibawa ke dalam mitokondria dan dikonversikan menjadi Acetyl Co-A yang memasuki siklus Kreb’s. Reaksi pertama ini menghasilkan carbondioxide karena melibatkan pengeluaran satu karbon dari piruvat.

Siklus Kreb’s

Siklus Kreb’s juga disebut citric acid cycle berfungsi untuk mendapatkan sebanyak-banyaknya lektron dari makanan yang dimakan. Elektron ini (dalam bentuk ion hidrogen) digunakan untuk mengendalikan pompa yang menghasilkan ATP. Energi yang dibawa ATP selanjutnya digunakan untuk semua macam fungsi selular seperti pergerakan, transport, keluar dan masuknya produk, pembelahan, dan lain-lain.

Untuk melakukan siklus Kreb’s, beberapa molekul penting diperlukan. Pertama, diperlukan piruvat yang dibuat melalui glikolisis dari glukosa. Kemudian diperlukan molekul carrier untuk electron. Terdapat dua tipe molekul yaitu nicotinamide adenine dinucleotide (NAD+) dan flavin adenine dinucleotide (FAD+). Molekul ketiga yang diperlukan adalah oxygen.

Piruvat adalah molekul dengan 3 karbon. Setelah memasuki mitokondria, piruvat dipecah menjadi molekul dengan 2 karbon oleh enzim khusus. Reaksi ini melepaskan karbon dioksida. Molekul dengan 2 karbon disebut Acetyl CoA dan molekul ini memasuki siklus Kreb’s dengan cara bergabung dengan molekul 4 karbon yang disebut oxaloacetate. Ketika dua molekul ini bergabung , menghasilkan molekul 6 karbon yang disebut citric acid (2 karbon + 4 karbon = 6 karbon). Hal inilah yang menyebabkan siklus Kreb juga disebut siklus Citric acid. Citric acid kemudian dipecah dan dimodifikasi, dan melepaskan ion hidrogen dan molekul karbon. Molekul karbon digunakan untuk membuat karbon dioksida dan ion hidrogen ditangkap oleh NAD dan FAD. Proses ini kembali menghasilkan oxaloacetate.

Fosforilasi oksidatif

Saat ion hidrogen atau elektron diambil dari sebuah molekul, maka molekul dikatakan dioksidasi. Ketika ion hidrogen atau elektron diberikan kepada sebuah molekul maka molekul tersebut direduksi. Saat molekul fosfat ditambahkan kepada sebuah molekul, maka molekul tersebut dikatakan difosforilasi. Jadi fosforilasi oksidatif berarti proses yang melibatkan penghilangan ion hidrogen dari satu molekul dan penambahan molekul fosfat ke molekul lainnya.

Pada siklus Kreb's, ion hidrogen atau elektron diberikan kepada dua molekul carrier. Mereka ditangkap oleh NAD atau FAD dan molekul pembawa ini akan menjadi NADH dan FADH (karena membawa ion hidrogen).

Elektron-elektron ini dibawa secara kimia ke sistem respirasi atau rantai transport electron yang terdapat di Krista mitokondria. NADH dan FADH secara esensial berfungsi sebagai pengangkut dari satu kompleks ke kompleks yang lain. Di setiap situs sebuah pompa proton mentransfer hidrogen dari satu sisi membran ke yang lainnya. Hal ini menghasilkan sebuah gradient melintasi membrane dalam dengan konsentrasi hydrogen yang lebih tinggi pada ruang interkrista (ruang antara membran dalam dan membran luar). Elektron dibawa dari satu kompleks ke kompleks yang lain oleh ubiquinone dan cytochrome C.

Cytochrome oxidase kompleks mengkatalisis transfer elektron ke oksigen menjadi air. Pompa chemiosmotic menghasilkan gradient proton electrochemical melewati membran yang digunakan untuk menjalankan “energy producing machine” yaitu ATP synthase. Proses ini memerlukan oksigen sehingga disebut aerobic metabolism. ATP synthase menggunakan energy dari gradient ion hydrogen (juga disebut proton) untuk membentuk ATP dari ADP dan fosfat. Juga menghasilkan air dari hidrogen dan oksigen.

6) Toksisitas mitokondria

Toksisitas mitokondria adalah kerusakan yang mengurangi jumlah mitokondria. Bila jumlah mitokondria dalam sel terlalu sedikit, sel tersebut dapat berhenti bekerja sebagaimana mestinya. Tidak jelas tingkat kehilangan mitokondria yang mempengaruhi fungsi sel.

Salah satu tanda paling umum toksisitas mitokondria adalah kelemahan otot (miopati). Jika sel otot tidak memperoleh cukup tenaga melalui respirasi sel, sel tersebut harus mendapat tenaga tanpa oksigen. Pembuatan tenaga tanpa oksigen (yang disebut sebagai ‘anaerobik’) ini membuat asam laktik sebagai sisa buangan. Asam laktik dapat menyebabkan otot pegal. Misalnya, pegal yang orang alami setelah lari maraton disebabkan kelebihan asam laktik. Beberapa orang dengan toksisitas mitokondria mempunyai tingkat asam laktik yang sangat tinggi dalam darahnya. Masalah ini yang jarang terjadi dikenal sebagai asidosis laktik.

Sangat sulit mengetahui bila kita mengalami toksisitas mitokondria. Berikut ini adalah tanda asidosis laktik :

• Mual
• Muntah
• Kelelahan yang berat
• Kehilangan berat badan yang baru terjadi
• Napas yang cepat dan dalam
• Kram, ototnya pegal dan mati rasa atau semutan
• Kelemahan otot yang cepat semakin berat

Asidosis laktik dapat mematikan

Toksisitas mitokondria juga dapat mengakibatkan kerusakan saraf (neuropati perifer). Toksisitas mitokondria dapat dikaitkan dengan kerusakan ginjal dan kehilangan pendengaran. Beberapa peneliti juga menganggap toksisitas mitokondria bertanggung jawab untuk pemindahan lemak tubuh (lipodistrofi) pada orang yang memakai obat antiretroviral (ARV).

Mitokondria mempunyai sebuah enzim yang membantunya menggandakan diri. Enzim ini dikenal sebagai polymerase gamma atau pol gamma. Enzim ini sangat mirip dengan enzim reverse transcriptase HIV. Pemakaian ARV dapat menghambat reverse transcriptase juga dapat menghambat pol gamma. Jika ini terjadi, lebih sedikit mitokondria baru yang dibuat.

Obat analog nukleosida (NRTI: AZT, 3TC, ddI, d4T, dan abacavir) semua menghambat pol gamma pada tingkat yang berbeda. Semakin lama obat ini dipakai, semakin mungkin toksisitas mitokondria akan terjadi.

Kloroplas

1. Kloroplas

Kloroplas ditemukan pada sel tumbuhan. Pengamatan dengan mikroskop cahaya, dengan pembesaran yang paling kuat, kloroplast terlihat berbentuk butir. Bentuk kloroplast yang beraneka ragam ditemukan pada alga. Kloroplast bernbentuk pita spiral ditemukan pada Spirogyra, sedangkan yang berbentuk jala ditemukan pada Cladophora, sedangkan kloroplast berbentuk pita ditemukan pada Zygnema.

Seperti halnya mitokondria, kloroplas dikelilingi oleh membran luar dan membran dalam (Gambar 1). Membran dalam menutupi daerah yang berisi cairan yang disebut stroma yang mengandung enzim untuk reaksi terang pada proses fotosintesis. Stroma juga mengandung DNA dan ribosom. Pelipatan membran dalam membentuk struktur seperti tumpukan piringan yang saling berhubungan yang disebut tilakoid yang tersusun membentuk grana. Membran tilakoid yang mengelilingi ruang interior tilakoid yang berisi cairan mengandung klorofil dan pigmen fotosintesis lain serta rantai transport elektron. Reaksi terang dari fotosintesis terjadi di tilakoid. Membran luar kloroplas menutupi ruang intermembran antara membran dalam dan membran luar kloroplas. Walaupun kloroplas memiliki DNA, sebagian besar protein dalam kloroplas dikode oleh gen nuklear, dihasilkan di sitoplasma dan selanjutnya dikirim ke kloroplas.

Fungsi kloroplas adalah sebagai tempat fotosintesis. Pada dasarnya fotosintesis seperti juga reaksi pada mitokondria merupakan pembentukan ATP dan melibatkan transport hidrogen dan elektron dalam senyawa-senyawa seperti NADH dan sitokrom. Perbedaannya adalah bahwa fotosintesis menggunakan cahaya sebagai sumber energy dan bukan substrat kimia, fotosintesis menggunakan CO₂ dan air, menghasilkan oksigen dan karbohidrat.

Reaksi fotosintesis dirangkum sebagai berikut:

6CO₂ + 12H₂O + energy cahaya –> C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O

Fotosintesis

Reaksi fotosintesis dirangkum sebagai berikut:

6CO₂ + 12H₂O + energy cahaya –> C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O

Oksigen yang dikeluarkan dari tumbuhan berasal dari air dan bukan CO₂. Kloroplas menguraikan air menjadi hidrogen dan oksigen. Fotosintesis terdiri dari dua proses. Tahap tersebut adalah reaksi terang dan siklus Calvin.

Reaksi terang merupakan tahap fotosintesis yang mengubah energi matahari menjadi energi kimia. Kloroplas menyerap cahaya dan cahaya menggerakkan transfer elektron dan hidrogen ke penerima yaitu NADP⁺ (nikotinamida adenine dinukleotida fosfat). Pada proses ini, air terurai. Reaksi terang pada fotosintesis ini melepaskan O2. Pada reaksi terang, tenaga matahari mereduksi NADP⁺ menjadi NADPH dengan menambahkan sepasang electron bersama dengan nukleus hidrogen. Pada reaksi terang juga terjadi fosforilasi yang mengubah ADP menjadi ATP. Jadi energy cahaya diubah menjadi energi kimia dengan pembentukan NADPH: sumber dari elektron berenergi, dan ATP; energy sel yang serba guna.

Tahap kedua fotosintesis adalah siklus Calvin yang berawal dari pemasukan CO2 ke dalam molekul organik yang telah disiapkan di dalam kloroplas. Proses ini disebut fiksasi karbon. Siklus Calvin mereduksi karbon terfiksasi menjadi karbohidrat melalui penambahan elektron. Energi untuk mereduksi berasal dari NADPH. Siklus Calvin mengubah CO2 menjadi karbohidrat dengan menggunakan ATP hasil dari reaksi terang. Siklus Calvin disebut juga reaksi gelap atau reaksi tak bergantung cahaya karena tidak memerlukan cahaya secara langsung.

Pada fotosintesis, cahaya tampak diserap oleh pigmen. Pigmen yang berbeda menyerap panjang gelombang yang berbeda. Klorofil a bukanlah satu-satunya pigmen yang penting dalam kloroplas. Tetapi hanya klorofil a yang dapat berperan secara langsung dalam reaksi terang. Pigmen lain dalam membrane tilakoid dapat menyerap cahaya dan mentransfer energinya ke klorofil a. Salah satunya adalah klorofil b. Jika foton cahaya matahari diserap oleh klorofil b, energi kemudian disalurkan ke klorofil a yang beraksi seolah-olah klorofil inilah yang menyerap energi tersebut.

Dalam membran tilakoid, klorofil tersusun bersama protein dan molekul organik lainnya menjadi fotosistem. Fotosistem memiliki kompleks antena yang terdiri dari klorofil a, klorofil b dan karotenoid. Jumlah dan keragaman pigmen membuat fotosistem dapat menyerap spectrum yang lebih luas. Saat molekul antena menyerap foton, energi disalurkan ke klorofl a yang terletak pada pusat reaksi. Molekul yang bersama-sama menggunakan pusat reaksi dengan klorofil a adalah akseptor elektron primer.

Pada membran tilakoid terdapat fotosistem I dan fotosistem II. Fotosistem I memiliki pusat klorofil P700 karena pigmen ini paling baik menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang 700 nm. Pusat reaksi fotosistem II memiliki klorofil yang disebut P680 karena paling baik menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm. Adanya protein yang berbeda menjadi penyebab adanya perbedaan sifat penyerapan cahaya.

Aliran Elektron non-siklik

Aliran elektron non-siklik dimulai ketika fotosistem II menyerap cahaya , dan electron yang dieksitasi ke tingkat yang lebih tinggi dalam P680 diterima oleh akseptor electron primer. Klorofil yang dioksidasi menjadi agen pengoksidasi yang sangat kuat. Elektron diekstraksi dari air dan dikirimkan ke P680 menggantikan elektron yang keluar dari klorofil. Air diuraikan menjadi hidrogen dan oksigen. Elektron yang terfotoeksitasi mengalir dari akseptor elektron primer ke fotosistem I melalui rantai transport elektron yang terdiri dari satu pembawa elektron yaitu plastokinon (Pq), suatu kompleks yang terdiri atas dua sitokrom , dan protein yang mengandung tembaga yang disebut plastosianin (Pc). Elektron yang menuruni rantai, eksergoniknya berada ke tingkat energi yang lebih rendah dan digunakan oleh tilakoid untuk menghasilkan ATP. Pmbentukan ATP disebut fosforilasi karena digerakkan oleh energi cahaya.

Elektron selanjutnya mencapai pusat P700 yang telah kehilangan elektronnya, karena energy cahaya menggerakkan electron dari P700 ke akseptor electron primer pada fotosistem I. Selanjutnya electron ditransfer melalui transfer electron . disalurkan ke feredoksin (Fd). NADP⁺ reduktase menyalurkan electron dari Fd ke NADP⁺. NADP⁺ berubah menjadi NADPH.

Aliran Elektron siklik

Elektron yang terfotoeksitasi dapat melalui jalur khusus yaitu aliran electron siklik. Aliran ini menggnakan fotosistem I saja. Elektron kembali dari feredoksin ke kompleks sitokrom dank e klorofil P700. NADPH tidak diproduksi tetapi menghasilkan ATP. Proses pembentukan ATP ini disebut fosforilasi siklik.

Siklus Calvin

Siklus Calvin dibagi menjadi tiga tahap yaitu :

1. Fiksasi karbon. Molekul CO₂ diikat pada ribulosa bifosfat (RuBP) dengan bantuan RuBP karboksilase atau Rubisco. Reaksi ini menghasilkan dua molekul 3-fosfogliserat.
2. Reduksi. Tiap molekul 3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru dari ATP menghasilkan 1,3-difosfogliserat. Selanjutnya 1,3 difosfogliserat direduksi oleh sepasang electron dari NADPH menjadi gliseraldehid 3-fosfat (G3P). G3P merupakan gula. Setiap 3 molekul CO₂ terdapat 6 molekul G3P, tetapi hanya 1 molekul G3P yang dihitung sebagai selisih perolehan karbohidrat. Satu molekul keluar siklus dan digunakan oleh tumbuhan, sedangkan 5 molekul didaur ulang untuk menghasilkan 3 molekul RuBP.
3. Regenerasi akseptor CO₂. Lima molekul G3P disusun ulang dalam langkah terakhir siklus Calvin menjadi 3 molekul RuBP yang siap menerima CO₂ kembali.

Tumbuhan C4

Tumbuhan C4 memfiksasi karbon dengan membentuk senyawa berkarbon empat sebagai produknya. Tergolong tumbuhan C4 yang penting dalam pertanian adalah tebu, jagung, dan famili rumput. Dalam tumbuhan C4 terdapat dua jenis sel fotosintetik : sel seludang-berkas pembuluh dan sel mesofil. Sel seludang berkas pembuluh tersusun menjadi kemasan yang padat di sekitar berkas pembuluh. Di antara seludang-berkas pembuluh dan epidermis daun terdapat sel mesofil. Siklus Calvin terbatas pada kloroplas seludang-berkas pembuluh. Siklus ini didahului oleh masuknya CO₂ ke dalam senyawa organik dalam mesofil.

Tahap pertama adalah penambahan CO₂ pada fosfoenolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat (memiliki empar karbon). Enzim karboksilase menambahkan CO₂ pada PEP. Setelah memfiksasi CO₂, sel mesofil mengirim keluar produk berkarbon empat ke sel seludang-berkas pembuluh melalui plasmodesmata. Dalam seludang-berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO₂ yang diasimilasi ulang ke dalam materi organik oleh rubisko dan siklus Calvin.

Sel mesofil tumbuhan C4 memompa CO₂ ke dalam seludang-berkas pembuluh, mempertahankan konsentrasi CO₂ dalam seludang-berkas pembuluh cukup tinggi agar rubisko dapat menerima CO₂ bukan O₂. Fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula.

Tumbuhan CAM

Tumbuhan lain seperti tumbuhan sukulen (penyimpan air), kaktus, nenas dan beberapa family lain memiliki adaptasi fotosintesis yang lain. Tumbuhan ini membuka stomata pada malam hari dan menutup pada siang hari. Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan menghemat air tetapi mencegah masuknya CO₂. Saat stomata terbuka pada malam hari, tumbuhan mengambil CO₂ dan memasukkannya ke berbagai asam organic. Metabolism ini disebut crassulacean acid metabolism (CAM). Sel mesofil tumbuhan CAM menyimpan asam organic yang dibuatnya selama malam hari di dalam vakuola hingga pagi hari. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin, CO₂ dilepas dari asam organik yang dibuat pada malam hari itu sebelum dimasukkan ke dalam gula dalam kloroplas

.

Created by : Dian Rosta T (060362), Fera Purnama Sari (060367), lilis kodariyah (060370), Nova Dwi Arti (060400), Siti Maryamah Ainun (060364)

Kelas VI A